단백질 도메인

3. 단백질 구조의 단위

단백질 도메인의 개념은 1973년 도널드 웨틀라우퍼가 리소자임^[136]과 파파인^[137]에 대한 X-ray 결정학 연구와 항체의 제한된 단백질 분해 연구를 통해 처음 제안했다.^[138][139] 웨틀라우퍼는 도메인을 자율적으로 접히는 기능에서 단백질의 구조의 안정적인 단위로 정의했다.

과거 도메인은 다음과 같은 단위로 설명되었다.^[140]

• 컴팩트한 구조^[141]
• 기능과 진화^[142]
• 단백질 접힘^[143]

3. 1. 3차 구조

3. 2. 4차 구조

4. 진화 모듈로서의 도메인

자연은 발명가가 아니라 기존의 것을 고쳐 쓰는 존재이다.^[32] 새로운 서열은 무에서 창조되는 것이 아니라, 기존 서열을 바탕으로 만들어진다. 단백질 도메인은 이러한 과정에서 핵심적인 역할을 하며, 유전적으로 이동 가능한 '모듈'이라고 할 수 있다. 종종 도메인의 C 말단과 N 말단은 서로 가까이 있어 진화 과정에서 모(母) 구조에 쉽게 끼워 맞춰질 수 있다. 고세균, 세균, 진핵생물 모두에서 공통적으로 발견되는 도메인 패밀리가 많다.^[33]

특히 단백질 모듈은 다양한 구조를 가진 다양한 단백질에서 발견되는 단백질 도메인의 일종이다. 응고, 섬유소 용해, 보체, 세포외 기질, 세포 표면 접착 분자, 사이토카인 수용체와 관련된 세포외 단백질에서 그 예를 찾을 수 있다.^[34] 널리 퍼져 있는 단백질 모듈의 구체적인 예로는 SH2 도메인, 면역글로불린 도메인, 피브로넥틴 III형 도메인, 크링글 도메인 등이 있다.^[35]

분자 진화는 유사한 서열과 구조를 가진 관련 단백질 군을 만들어낸다. 그러나 동일한 구조를 공유하는 단백질 사이에서도 서열 유사성은 매우 낮을 수 있다. 이는 단백질이 공통 조상에서 갈라져 나왔거나, 일부 폴드가 안정적인 2차 구조 배열을 나타내기 때문에 진화 과정에서 수렴했을 수 있기 때문이다.

도메인 확산에 기여하는 메커니즘은 다음과 같다.

• 종간 수평 이동을 포함한 모듈의 이동^[110]
• 삽입, 전위, 결실, 중복 등에 의한 재구성
• 상동 재조합
• 복제 중 DNA 중합효소의 오류

5. 다중 도메인 단백질

대부분의 단백질은 여러 개의 도메인으로 구성된 다중 도메인 단백질이다. 단세포 생물에서는 3분의 2 이상, 후생동물에서는 80% 이상의 단백질이 다중 도메인 단백질이다.^[172] 다른 연구에 따르면 원핵생물 단백질의 40%, 진핵생물 단백질의 약 65%가 다중 도메인 단백질을 가지고 있다고 한다.^[173]

진핵생물 다중 도메인 단백질의 많은 도메인은 원핵생물에서 독립적인 단백질로 발견될 수 있다.^[174] 이는 다중 도메인 단백질의 도메인이 한때 독립적인 단백질로 존재했음을 시사한다. 예를 들어, 척추 동물은 GAR 합성 효소, AIR 합성 효소, GAR 형질 전환 효소 도메인(GARs-AIRs-GARt; GAR : 글라이신아마이드리보뉴클레오타이드 합성 효소/트랜스퍼레이스; AIR : 아미노이미다졸리보뉴클레오타이드 합성 효소)을 함유하는 다중 효소 폴리펩타이드를 갖는다. 곤충에서는 폴리펩타이드가 GARs-(AIRs)2-GARt로 나타나고, 효모에서는 GARs-AIRs가 GARt와 별도로 암호화되며, 세균에서는 각 도메인이 개별적으로 암호화된다.^[175]

다중 도메인 단백질에서 각 도메인은 독립적으로 또는 이웃 도메인과 협력하여 고유한 기능을 수행할 수 있다. 도메인은 바이러스 입자 또는 근육 섬유와 같은 대규모 집합체를 구성하는 모듈 역할을 하거나, 효소 또는 조절 단백질에서 발견되는 특정 촉매 또는 결합 부위를 제공할 수 있다.

피루브산 인산화 효소는 다중 도메인 단백질의 좋은 예이다. 이 효소는 과당-1,6-이인산에서 피루브산으로의 흐름을 조절하는 데 중요한 역할을 한다. 피루브산 인산화 효소는 뉴클레오타이드 결합 도메인(파란색), α/β-기질 결합 도메인 (회색), α/β-조절 도메인(주황색, 녹색)을 포함하며^[145] 여러 폴리펩타이드 링커에 의해 연결된다.^[146] 이 단백질의 각 도메인은 다양한 단백질 군에서 발생한다.^[147]

중심 α/β-Barrel 기질 결합 도메인은 가장 흔한 효소 접힘 중 하나이며, 삼탄당인산 이성질화효소(Triose Phosphate Isomerase)의 이름을 따서 TIM Barrel이라고도 불린다. TIM Barrel은 현재 CATH 도메인 데이터베이스에서 26개의 상동군으로 분류된다.^[150] TIM Barrel은 제 1, 마지막 가닥 수소 결합에 의해 폐쇄된 일련의 β-α-β 모티프로부터 형성되어 8가닥 Barrel을 형성한다.

피루브산 인산화 효소의 TIM Barrel은 불연속적인데, 이는 도메인을 형성하기 위해 폴리펩타이드의 하나 이상의 세그먼트가 필요하다는 것을 의미한다. 이는 단백질의 진화 동안 한 도메인을 다른 도메인으로 삽입한 결과일 가능성이 높다. 알려진 구조로부터 약 1/4의 구조적 도메인이 불연속적인 것으로 나타났다.^[153][154] 삽입된 β-Barrel 조절 도메인은 단일 스트레치 폴리펩타이드로 구성된 연속적인 도메인이다.

도메인은 위치가 바뀌는 것뿐만 아니라 다른 도메인에 삽입되는 경우도 많다. 다른 도메인과의 배열적 또는 구조적 유사성은 삽입된 상동체가 원래 도메인과 독립적으로 존재할 수 있음을 의미한다.

5. 1. 유래

• 수평적 전달(종 간)을 포함한 이동성 요소의 전위^[44]
• 역위, 전좌, 결실 및 중복과 같은 대규모 재배열
• 상동 재조합
• 복제 과정에서 DNA 중합효소의 미끄러짐

5. 2. 조직의 종류

6. 도메인은 자동적인 접힘 유닛

단백질의 1차 구조(선형으로 구성된 아미노산)는 최종적으로 고유하게 접힌 3차원 형태를 암호화한다.^[155] 단백질 접힘을 제어하는 가장 중요한 요소는 극성 및 비극성 측쇄의 분포이다.^[156] 일반적으로 단백질은 친수성 잔기로 둘러싸인 소수성 잔기의 중심을 가지며, 펩타이드 결합은 소수성 환경에서 서로 수소 결합을 함으로써 중화되어 2차 구조를 형성한다.

구조적 도메인은 큰 단백질의 조직화에 기여하며, 각 도메인은 개별적으로 접힐 수 있어 접힘 과정을 가속화하고 잠재적으로 많은 잔기 상호작용의 조합을 줄인다. 단백질에서 소수성 잔기의 무작위 분포가 관찰되는 것을 고려할 때,^[187] 도메인 형성은 큰 단백질이 소수성 잔기를 매몰시키면서 친수성 잔기를 표면에 유지하는 최적의 방법으로 보인다.^[188][189]

하지만 단백질 접힘과 안정화에 있어 도메인 간 상호작용의 역할은 단백질마다 다르다. T4 리소자임의 경우, 한 도메인이 다른 도메인에 미치는 영향이 매우 커서 전체 분자가 단백질 분해 효소 절단에 저항성을 갖는다. 이 경우 접힘은 C 말단 도메인이 초기 단계에서 독립적으로 접혀야 하는 순차적 과정이며, 다른 도메인은 접힘 및 안정화를 위해 접힌 C 말단 도메인의 존재를 필요로 한다.^[190]

몇몇 연구에 따르면, 큰 단백질 접힘에서 가장 느린 단계는 접힌 도메인의 쌍을 이루는 것이다.^[165] 이는 도메인이 완전히 올바르게 접히지 않았거나 상호작용에 필요한 작은 조정(예: 도메인 계면에서 물 제거)이 에너지적으로 불리하기 때문일 수 있다.

6. 1. 접힘

7. 도메인 및 단백질의 유연성

단백질 도메인은 분자 인식 및 신호 전달 과정에서 중요한 역할을 하며, 유연한 연결 부위 도메인으로 연결되어 단백질 도메인 역학을 통해 장거리 알로스테리를 유도한다. 이러한 동적 모드는 단백질의 정적 구조로부터 예측하기 어렵지만, 서로 다른 구조를 비교하거나 (분자 운동 데이터베이스) 분자 동역학 궤적^[61] 및 주성분 분석^[62], 중성자 스핀 에코 분광법^[63][64]을 통해 관찰할 수 있다.

단백질 내 여러 도메인의 존재는 단백질에 유연성과 가동성을 부여한다. 예를 들어, 피루브산 인산 디키나아제는 인산기의 이동을 위해 포스포이노시티드 도메인이 회전하는 메커니즘을 가진다.^[130] 이 때 인산기는 45Å, 도메인은 약 100°나 움직인다.^[130] 도메인의 움직임은 촉매 작용, 활성 조절, 대사산물 수송, 단백질 구조 형성, 세포 운동 등 다양한 기능에 중요하다.^[131]

효소에서 도메인 간 결합은 기질 포획에 기여하며, 이는 3차원 결정 구조 비교나 핵자기공명 분광법 실험을 통해 확인할 수 있다. 도메인의 움직임은 크게 경첩형과 집게형으로 분류되며, 도메인 재배열 시 인터도메인 링커라는 짧은 폴리펩타이드 사슬이 큰 구조 변화를 일으킨다.^[132]

Hayward 등의 연구^[133]에 따르면, 많은 경첩(힌지)이 α-나선과 β-시트의 말단에서 형성되며, 문의 경첩처럼 개폐 운동을 가능하게 한다. α-나선의 수소 결합은 개폐 시에도 유지되어 "탄성력"으로 도메인을 닫아 기질을 빠르게 포획한다.^[133]

도메인 경계에서 나선이 신장 상태로 변환되는 기전은 아직 명확하지 않다. 칼모듈린의 경우, α-나선에 결합하는 도메인 중앙의 5개 잔기 비틀림 각이 변화하여 나선이 거의 수직으로 갈라지고, 신장된 사슬의 4개 잔기에 의해 작은 쪽 나선이 분리된다.^[134]

가위 움직임은 도메인 표면의 작은 미끄러짐과 관련 있으며, 가위처럼 움직이는 단백질은 주로 이차 구조가 겹쳐진 층상 구조를 가진다. 도메인 간 링커는 도메인들을 서로 가깝게 유지하는 역할을 한다.

8. 구조 좌표에서 도메인 정의

구조적 블록 및 진화의 요소로서 도메인의 중요성은 알려진 구조의 단백질에서 도메인을 식별하고 분류하기 위한 많은 자동화된 방법을 이끌어냈다.^[196][197] 신뢰할 수 있는 도메인 할당을 위한 자동 절차는 알려진 단백질 구조의 수가 증가함에 따라 도메인 데이터베이스 생성에 필수적이다. 도메인의 경계는 육안 검사로 결정할 수 있지만, 자동화된 방법을 구성하는 것은 간단하지 않다. 불연속적이거나 고도로 연관된 도메인을 다룰 때 문제가 발생한다.^[65]

구조적 도메인은 단백질의 나머지 부분보다 내부 상호 작용이 더 많은 콤팩트하고 구형인 하위 구조이다.^[67] 따라서 구조적 도메인은 콤팩트성과 격리 정도라는 두 가지 시각적 특징으로 결정할 수 있다.^[68] 단백질의 국소적 콤팩트성 측정은 초기 도메인 할당 방법^{[69][70][71][72]}과 여러 최근 방법^{[73][74][75][76][77]}에서 사용되었다.

초기 알고리즘 중 하나는^[69] Cα-Cα 거리 지도와 계층적 군집화 과정을 함께 사용했는데, 이는 단백질을 길이가 10개 잔기인 여러 개의 작은 구간으로 간주했다. 초기 구간들은 구간 간 거리에 따라 순차적으로 군집화되었고, 거리가 가장 짧은 구간들은 군집화되어 이후 단일 구간으로 간주되었다. 단계적인 군집화는 최종적으로 전체 단백질을 포함했다. Go^[72]는 또한 도메인 간 거리가 도메인 내 거리보다 일반적으로 크다는 사실을 활용했다. 모든 가능한 Cα-Cα 거리는 대각선 그림으로 표현되었는데, 이 그림에는 α-나선, 확장된 가닥 및 이차 구조의 조합에 대한 뚜렷한 패턴이 있었다.

Sowdhamini와 Blundell의 방법은 단백질 내 이차 구조를 Cα-Cα 거리에 따라 군집화하고 덴드로그램의 패턴에서 도메인을 식별한다.^[65] 이 절차는 단백질을 아미노산의 연속 사슬로 간주하지 않기 때문에 불연속 도메인을 처리하는 데 어려움이 없다. 이러한 덴드로그램의 특정 노드는 단백질의 3차 구조적 군집으로 식별되며, 여기에는 상위 이차 구조와 도메인이 모두 포함된다. DOMAK 알고리즘은 3Dee 도메인 데이터베이스를 만드는 데 사용된다.^[75] 이 알고리즘은 단백질이 임의로 두 부분으로 나뉘었을 때 각 유형의 접촉 수에서 '분할 값'을 계산한다. 구조의 두 부분이 구별될 때 이 분할 값은 크다.

우닥과 Janin의 방법은^[78] 다양한 잔기 위치에서 반복적으로 절단된 두 개의 사슬 구간 사이의 계산된 계면 영역을 기반으로 했다. 계면 영역은 절단된 구간의 표면적을 천연 구조의 표면적과 비교하여 계산되었다. 잠재적 도메인 경계는 계면 영역이 최소값일 때 식별할 수 있다. 다른 방법들은 용매 접근성 척도를 사용하여 밀집도를 계산했다.^[73][79][80]

PUU 알고리즘은^[19] 도메인 간 역동성을 근사하는 데 사용되는 고조파 모델을 통합한다. 기본적인 물리적 개념은 각 도메인 내에서 많은 강성 상호 작용이 발생하고 도메인 간에는 느슨한 상호 작용이 발생한다는 것이다. 이 알고리즘은 FSSP 도메인 데이터베이스에서 도메인을 정의하는 데 사용된다.^[74]

Swindells (1995)는 도메인이 소수성 내부를 가지고 있다는 아이디어를 기반으로 단백질 구조에서 도메인을 식별하기 위한 DETECTIVE라는 방법을 개발했다. 다른 도메인의 소수성 코어가 계면 영역을 통해 계속될 때 결함이 발생하는 것으로 나타났다.

http://rigidfinder.molmovdb.org RigidFinder는 두 가지 다른 형태의 단백질 강체 블록(도메인과 루프)을 식별하기 위한 새로운 방법이다. 강체 블록은 모든 잔기 간 거리가 형태에 따라 보존되는 블록으로 정의된다.

Pandurangan과 Topf이 개발한 http://ribfind.ismb.lon.ac.uk RIBFIND 방법은 단백질에서 이차 구조 요소의 공간적 군집화를 수행하여 단백질 구조의 강체를 식별한다.^[81] RIBFIND 강체는 극저온 전자 현미경 밀도 지도에 단백질 구조를 유연하게 맞추는 데 사용되었다.^[82]

구조적 변동 과정에서 거의 강체 단위로 작용하는 단백질 영역인 ''동적 도메인''을 식별하는 일반적인 방법은 Potestio 등이 소개했다.^[61] 그리고 다른 응용 프로그램 중에서도 역동성 기반 도메인 세분화와 표준 구조 기반 도메인 세분화의 일관성을 비교하는 데 사용되었다. https://web.archive.org/web/20171204052439/http://pisqrd.escience-lab.org/ PiSQRD라고 하는 이 방법은 웹 서버 형태로 공개적으로 제공된다.^[83]

8. 1. 단백질 도메인의 예

• 아르마딜로 반복 서열: 노랑초파리의 β-catenin 유사 아르마딜로 단백질에서 이름을 따서 명명되었다.
• 염기성 류신 지퍼 도메인(bZIP 도메인): 많은 DNA 결합 진핵생물 단백질에서 발견된다. 이 도메인의 한 부분은 서열 특이적 DNA 결합 특성을 매개하는 영역 및 2개의 DNA 결합 영역의 이합체화에 필요한 류신 지퍼를 포함한다. DNA 결합 영역은 아르기닌과 라이신과 같은 여러 가지 염기성 아미노산으로 구성된다.
• 카데린 반복 서열: 카데린은 Ca²⁺ 의존성 세포-세포 부착 단백질로 기능한다. 카데린 도메인은 인접 세포 표면의 카데린 사이의 세포-세포 동종 결합을 매개하는 세포외 영역이다.
• 사멸 효과기 도메인(DED): 동종 상호 작용(DED-DED)에 의한 단백질-단백질 결합을 허용한다. 카스파제 프로테아제는 단백질 분해 연쇄 반응을 통해 세포자멸사를 유발한다. 프로-카스파제-8과 프로-카스파제-9는 DED 도메인을 통해 특정 어댑터 분자에 결합하여 카스파제의 자가 활성화를 유도한다.
• EF 핸드: 헬릭스-턴-헬릭스 구조 모티프로, 신호 전달 단백질 칼모듈린의 각 구조 도메인과 근육 단백질 트로포닌-C에서 발견된다.
• 면역글로불린 유사 도메인: 면역글로불린 슈퍼패밀리(IgSF)의 단백질에서 발견된다.^[208] 약 70-110개의 아미노산을 포함하며 크기와 기능에 따라 IgV, IgC1, IgC2, IgI 등 여러 범주로 분류된다. 보존된 시스테인 및 기타 하전된 아미노산 사이의 상호 작용에 의해 안정화되는 두 개의 베타 시트가 "샌드위치"를 형성하는 특징적인 접힘을 가지고 있다. 세포 부착, 세포 활성화 및 분자 인식 과정에서 단백질-단백질 상호 작용에 중요하다. 이러한 도메인은 일반적으로 면역계에서 역할을 하는 분자에서 발견된다.
• 포스포티로신 결합 도메인(PTB): PTB 도메인은 일반적으로 인산화된 티로신 잔기와 결합한다. 종종 신호 전달 단백질에서 발견된다. PTB 도메인 결합 특이성은 포스포티로신의 아미노 말단 쪽 잔기에 의해 결정된다. 예: SHC와 IRS-1의 PTB 도메인은 모두 NPXpY 서열에 결합한다. SHC 및 IRS-1과 같은 PTB 함유 단백질은 인간 세포의 인슐린 반응에 중요하다.
• 플렉스트린 상동성 도메인(PH): PH 도메인은 높은 친화도로 포스포이노시타이드와 결합한다. PtdIns(3)P, PtdIns(4)P, PtdIns(3,4)P2, PtdIns(4,5)P2 및 PtdIns(3,4,5)P3에 대한 특이성이 모두 관찰되었다. 포스포이노시타이드는 (긴 친유성 꼬리 때문에) 다양한 세포막에 격리되어 있다는 사실을 고려하면, PH 도메인은 일반적으로 문제의 단백질을 특정 세포 신호 전달, 세포골격 재구성 또는 막 이동에서 특정 기능을 발휘할 수 있는 막에 모집한다.
• Src 상동성 2 도메인(SH2): SH2 도메인은 종종 신호 전달 단백질에서 발견된다. SH2 도메인은 인산화된 티로신(pTyr)에 대한 결합을 부여한다. src 바이러스 암유전자의 포스포티로신 결합 도메인(자체가 티로신 키나제임)에서 이름이 유래되었다.
• 아연 손가락 DNA 결합 도메인(ZnF_GATA): ZnF_GATA 도메인 함유 단백질은 일반적으로 전사 인자로, 일반적으로 프로모터의 DNA 서열 [AT]GATA[AG]에 결합한다.

참조

_[1] 논문 Favorable domain size in proteins 1998-02-01
_[2] 논문 The three-dimensional structure of an enzyme molecule 1966-11-01
_[3] 논문 Structure of papain 1968-06-01
_[4] 논문 Structural studies of immunoglobulins 1973-05-01
_[5] 논문 Antibody structure and molecular immunology 1973-05-01
_[6] 논문 The anatomy and taxonomy of protein structure http://kinemage.bioc[...] 2009-01-03
_[7] 논문 Shuffled domains in extracellular proteins 1991-07-01
_[8] 논문 Nucleation, rapid folding, and globular intrachain regions in proteins 1973-03-01
_[9] 논문 Proteins. One thousand families for the molecular biologist 1992-06-01
_[10] 논문 The crystal structure of Toxoplasma gondii pyruvate kinase 1 2010-09-01
_[11] 논문 An analysis of protein domain linkers: their classification and role in protein folding 2002-11-01
_[12] 웹사이트 Protein Domains, Domain Assignment, Identification and Classification According to CATH and SCOP Databases https://proteinstruc[...] 2018-10-14
_[13] 논문 The relationship between protein structure and function: a comprehensive survey with application to the yeast genome 1999-04-01
_[14] 논문 Structure of chicken muscle triose phosphate isomerase determined crystallographically at 2.5 angstrom resolution using amino acid sequence data 1975-06-01
_[15] 논문 CATH--a hierarchic classification of protein domain structures 1997-08-01
_[16] 논문 Homology among (betaalpha)(8) barrels: implications for the evolution of metabolic pathways 2000-11-01
_[17] 논문 Structural principles of alpha/beta barrel proteins: the packing of the interior of the sheet
_[18] 논문 Domain assignment for protein structures using a consensus approach: characterization and analysis 1998-02-01
_[19] 논문 Parser for protein folding units 1994-07-01
_[20] 논문 The kinetics of formation of native ribonuclease during oxidation of the reduced polypeptide chain 1961-09-01
_[21] 논문 Sequence space, folding and protein design 1996-02-01
_[22] 논문 [Conformational coupling between structural units. A decisive step in the functional structure formation] 1979-07-01
_[23] 서적 Evolutionary Protein Design
_[24] 논문 Native proteins are surface-molten solids: application of the Lindemann criterion for the solid versus liquid state 1999-01-01
_[25] 논문 Structural patterns in globular proteins 1976-06-01
_[26] 논문 The Greek key motif: extraction, classification and analysis 1993-04-01
_[27] 논문 Proteins of Escherichia coli come in sizes that are multiples of 14 kDa: domain concepts and evolutionary implications 1986-03-01
_[28] 논문 Domain size distributions can predict domain boundaries 2000-07-01
_[29] 서적 Protein Folding W.H. Freeman and Company
_[30] 논문 3D domain swapping: a mechanism for oligomer assembly 1995-12-01
_[31] 논문 Three-dimensional domain duplication, swapping and stealing 1997-06-01
_[32] 논문 Evolution and tinkering https://semanticscho[...] 1977-06-01
_[33] 논문 The conservation pattern of short linear motifs is highly correlated with the function of interacting protein domains 2008-10-01
_[34] 논문 Building protein structure and function from modular units 1994-05-01
_[35] 서적 Molecular biology of the cell 2014-11-18
_[36] 웹사이트 wwPDB: Worldwide Protein Data Bank http://www.pdb.org/ 2007-07-25
_[37] 논문 Protein superfamilies and domain superfolds 1994-12-01
_[38] 논문 Domain combinations in archaeal, eubacterial and eukaryotic proteomes 2001-07-01
_[39] 논문 Multi-domain proteins in the three kingdoms of life: orphan domains and other unassigned regions 2005-04-01
_[40] 논문 The evolutionary history of the first three enzymes in pyrimidine biosynthesis 1993-03-01
_[41] 논문 Gene families: the taxonomy of protein paralogs and chimeras 1997-10-01
_[42] 논문 Genetic analysis of attractin homologs 2007-12-01
_[43] 웹사이트 SMART: Main page http://smart.embl.de 2017-01-01
_[44] 논문 Proposed acquisition of an animal protein domain by bacteria 1992-10-01
_[45] 논문 Detection of internal repeats: how common are they? 1998-06-01
_[46] 논문 The elastic I-band region of titin is assembled in a "modular" fashion by weakly interacting Ig-like domains 1996-02-01
_[47] 논문 Gene duplications in the structural evolution of chymotrypsin 1979-02-01
_[48] 논문 Kinesin proteins: a phylum of motors for microtubule-based motility 1996-03-01
_[49] 논문 Domain insertion 1994-12-01
_[50] 논문 Superdomains in the protein structure hierarchy: The case of PTP-C2 2015-05-01
_[51] 논문 Are there pathways for protein folding? http://www.biochem.w[...]
_[52] 논문 Polymer principles and protein folding 1999-06-01
_[53] 논문 Protein folding funnels: a kinetic approach to the sequence-structure relationship 1992-09-01
_[54] 논문 From Levinthal to pathways to funnels 1997-01-01
_[55] 논문 Statistical distribution of hydrophobic residues along the length of protein chains. Implications for protein folding and evolution 1990-04-01
_[56] 논문 SnapDRAGON: a method to delineate protein structural domains from sequence data 2002-02-01
_[57] 논문 Scooby-domain: prediction of globular domains in protein sequence 2005-07-01
_[58] 논문 Existence of intermediates in the refolding of T4 lysozyme at pH 7.4 1981-07-01
_[59] 논문 Antibody as immunological probe for studying refolding of bovine serum albumin. Refolding within each domain 1977-07-01
_[60] 서적 Proteins: Structures and molecular properties Freeman, New York 1983
_[61] 논문 Coarse-grained description of protein internal dynamics: an optimal strategy for decomposing proteins in rigid subunits 2009-06-01
_[62] 논문 LSD1/CoREST is an allosteric nanoscale clamp regulated by H3-histone-tail molecular recognition 2012-07-01
_[63] 논문 Activation of nanoscale allosteric protein domain motion revealed by neutron spin echo spectroscopy 2010-11-01
_[64] 논문 Coupled protein domain motion in Taq polymerase revealed by neutron spin-echo spectroscopy 2005-12-01
_[65] 논문 An automatic method involving cluster analysis of secondary structures for the identification of domains in proteins 1995-03-01
_[66] 논문 A procedure for detecting structural domains in proteins 1995-01-01
_[67] 논문 Structural domains in proteins and their role in the dynamics of protein function
_[68] 논문 Hydrophobic folding units derived from dissimilar monomer structures and their interactions 1997-01-01
_[69] 논문 The tree structural organization of proteins 1978-12-01
_[70] 논문 Chemical and biological evolution of nucleotide-binding protein 1974-07-01
_[71] 논문 Hierarchic organization of domains in globular proteins 1979-11-01
_[72] 논문 Respective roles of short- and long-range interactions in protein folding 1978-02-01
_[73] 논문 Identification and analysis of domains in proteins 1995-06-01
_[74] 논문 Dali/FSSP classification of three-dimensional protein folds 1997-01-01
_[75] 논문 Continuous and discontinuous domains: an algorithm for the automatic generation of reliable protein domain definitions 1995-05-01
_[76] 논문 Identification of compact, hydrophobically stabilized domains and modules containing multiple peptide chains 1997-06-01
_[77] 논문 Protein structural domain identification 1999-03-01
_[78] 논문 Location of structural domains in protein 1981-11-01
_[79] 문서 Rashin, 1985 2021-11-01
_[80] 논문 Compact units in proteins 1986-09-01
_[81] 논문 RIBFIND: a web server for identifying rigid bodies in protein structures and to aid flexible fitting into cryo EM maps https://eprints.bbk.[...] 2012-09-01
_[82] 논문 Finding rigid bodies in protein structures: Application to flexible fitting into cryoEM maps 2012-02-01
_[83] 논문 PiSQRD: a web server for decomposing proteins into quasi-rigid dynamical domains 2009-10-01
_[84] 논문 Accurate and efficient description of protein vibrational dynamics: comparing molecular dynamics and gaussian models 2004-01-01
_[85] 논문 Membrane proteins with immunoglobulin-like domains--a master superfamily of interaction molecules 2003-08-01
_[86] 논문 DUFs: families in search of function 2010-10-01
_[87] 논문 The Pfam protein families database in 2019 2019-01-01
_[88] 논문 The anatomy and taxonomy of protein structure 1981-01-01
_[89] 논문 Shuffled domains in extracellular proteins 1991-01-01
_[90] 논문 Structure of chicken muscle triose phosphate isomerase determined crystallographically at 2.5 angstrom resolution using amino acid sequence data 1975-01-01
_[91] 논문 Homology among (betaalpha)(8) barrels: implications for the evolution of metabolic pathways 2000-01-01
_[92] 논문 The kinetics of formation of native ribonuclease during oxidation of the reduced polypeptide chain 1961-01-01
_[93] 논문 Sequence space, folding and protein design 1996-01-01
_[94] 논문 The anatomy and taxonomy of protein structure 1981-01-01
_[95] 논문 Native proteins are surface-molten solids: application of the Lindemann criterion for the solid versus liquid state 1999-01-01
_[96] 논문 Levitt and Chothia, 1976
_[97] 논문 Hutchinson and Thornton, 1993
_[98] 논문 Orengo et al., 1997
_[99] 논문 Savageau, 1986
_[100] 논문 Jones et al., 1998
_[101] 논문 Siddiqui and Barton, 1995
_[102] 논문 Garel, 1992
_[103] 논문 Jacob, 1977
_[104] 논문 Campbell and Downing, 1994
_[105] 웹사이트 http://www.pdb.org/
_[106] 논문
_[107] 논문 Domain combinations in archaeal, eubacterial and eukaryotic proteomes
_[108] 논문
_[109] 논문
_[110] 논문 Proposed acquisition of an animal protein domain by bacteria2
_[111] 논문
_[112] 논문 The elastic I-band region of titin is assembled in a 'modular' fashion by weakly interacting Ig-like domains
_[113] 논문
_[114] 논문
_[115] 논문
_[116] 논문
_[117] 논문
_[118] 논문
_[119] 논문 The fundamentals of protein folding: bringing together theory and experiment
_[120] 논문
_[121] 논문
_[122] 논문
_[123] 논문
_[124] 논문
_[125] 논문 Existence of intermediates in the refolding of T4 lysozyme at pH 7.4
_[126] 논문
_[127] 서적 Proteins: Structures and molecular properties Freeman, New York
_[128] 논문 3D domain swapping: a mechanism for oligomer assembly
_[129] 논문
_[130] 논문
_[131] 논문
_[132] 논문 Structural domains in proteins and their role in the dynamics of protein function
_[133] 논문
_[134] 논문
_[135] 저널 Favorable domain size in proteins 1998-02-01
_[136] 저널 The three-dimensional structure of an enzyme molecule https://semanticscho[...]
_[137] 저널 Structure of papain June 1968
_[138] 저널 Structural studies of immunoglobulins https://archive.org/[...]
_[139] 저널 Antibody structure and molecular immunology
_[140] 서적 The Protein Folding Problem https://www.taylorfr[...]
_[141] 서적 The anatomy and taxonomy of protein structure http://kinemage.bioc[...] 2020-02-18
_[142] 저널 Shuffled domains in extracellular proteins
_[143] 저널 Nucleation, rapid folding, and globular intrachain regions in proteins
_[144] 저널 Proteins. One thousand families for the molecular biologist
_[145] 저널 The Crystal Structure of Toxoplasma gondii Pyruvate Kinase 1 2010-09-14
_[146] 저널 An analysis of protein domain linkers: their classification and role in protein folding
_[147] 웹인용 Protein Domains, Domain Assignment, Identification and Classification According to CATH and SCOP Databases https://proteinstruc[...] 2018-10-14
_[148] 저널 The relationship between protein structure and function: a comprehensive survey with application to the yeast genome
_[149] 저널 Structure of chicken muscle triose phosphate isomerase determined crystallographically at 2.5 angstrom resolution using amino acid sequence data
_[150] 저널 CATH--a hierarchic classification of protein domain structures 1997-08
_[151] 저널 Homology among (betaalpha)(8) barrels: implications for the evolution of metabolic pathways
_[152] 저널 Structural principles of alpha/beta barrel proteins: The packing of the interior of the sheet https://semanticscho[...]
_[153] 저널 Domain assignment for protein structures using a consensus approach: characterization and analysis 1998-02
_[154] 저널 Parser for protein folding units https://semanticscho[...] 1994-07
_[155] 저널 The kinetics of formation of native ribonuclease during oxidation of the reduced polypeptide chain 1961-09
_[156] 저널 Sequence space, folding and protein design 1996-02
_[157] 저널 Conformational coupling between structural units. A decisive step in the functional structure formation
_[158] 서적 Evolution of protein function by domain swapping
_[159] 저널 Native proteins are surface-molten solids: application of the Lindemann criterion for the solid versus liquid state https://semanticscho[...] 1999-01
_[160] 저널 Structural patterns in globular proteins 1976-06
_[161] 저널 The Greek key motif: extraction, classification and analysis
_[162] 저널 Proteins of Escherichia coli come in sizes that are multiples of 14 kDa: domain concepts and evolutionary implications
_[163] 저널 Identification and analysis of domains in proteins 1995-06
_[164] 저널 Domain size distributions can predict domain boundaries https://archive.org/[...] 2000-07
_[165] 서적 Protein Folding https://archive.org/[...] W.H. Freeman and Company
_[166] 저널 Evolution and tinkering https://semanticscho[...]
_[167] 저널 The conservation pattern of short linear motifs is highly correlated with the function of interacting protein domains
_[168] 저널 Building protein structure and function from modular units
_[169] 서적 Molecular biology of the cell 2014-11-18
_[170] 웹인용 wwPDB: Worldwide Protein Data Bank http://www.pdb.org/ 2020-02-18
_[171] 저널 Protein superfamilies and domain superfolds 1994-12
_[172] 저널 Domain combinations in archaeal, eubacterial and eukaryotic proteomes https://semanticscho[...] 2001-07
_[173] 저널 Multi-domain proteins in the three kingdoms of life: orphan domains and other unassigned regions 2005-04
_[174] 저널 The evolutionary history of the first three enzymes in pyrimidine biosynthesis https://archive.org/[...] 1993-03
_[175] 저널 Gene families: the taxonomy of protein paralogs and chimeras 1997-10
_[176] 저널 Proposed acquisition of an animal protein domain by bacteria2
_[177] 저널 Detection of internal repeats: how common are they?
_[178] 저널 The elastic I-band region of titin is assembled in a "modular" fashion by weakly interacting Ig-like domains 1996-02-01
_[179] 저널 Gene duplications in the structural evolution of chymotrypsin
_[180] 저널 Kinesin proteins: a phylum of motors for microtubule-based motility https://archive.org/[...]
_[181] 저널 Domain insertion
_[182] 저널 Superdomain in the protein structure hierarchy: the case of PTP-C2
_[183] 저널 Are there pathways for protein folding? http://www.biochem.w[...]
_[184] 저널 Polymer principles and protein folding http://www.proteinsc[...]
_[185] 저널 Protein folding funnels: a kinetic approach to the sequence-structure relationship 1992-09-01
_[186] 저널 From Levinthal to pathways to funnels
_[187] 저널 Statistical distribution of hydrophobic residues along the length of protein chains. Implications for protein folding and evolution http://www.biophysj.[...]
_[188] 저널 SnapDRAGON: a method to delineate protein structural domains from sequence data
_[189] 저널 Scooby-domain: prediction of globular domains in protein sequence 2005-07-01
_[190] 저널 Existence of intermediates in the refolding of T4 lysozyme at pH 7.4 1981-07-01
_[191] 저널 Antibody as immunological probe for studying refolding of bovine serum albumin. Refolding within each domain 1977-07-01
_[192] 저널 Coarse-grained description of protein internal dynamics: an optimal strategy for decomposing proteins in rigid subunits http://www.cell.com/[...] 2009-06-01
_[193] 저널 LSD1/CoREST is an allosteric nanoscale clamp regulated by H3-histone-tail molecular recognition 2012-07-01
_[194] 저널 Activation of nanoscale allosteric protein domain motion revealed by neutron spin echo spectroscopy https://archive.org/[...] 2010-11-01
_[195] 저널 Coupled protein domain motion in Taq polymerase revealed by neutron spin-echo spectroscopy 2005-12-01
_[196] 저널 An automatic method involving cluster analysis of secondary structures for the identification of domains in proteins http://www.proteinsc[...]
_[197] 저널 A procedure for detecting structural domains in proteins
_[198] 저널 Structural domains in proteins and their role in the dynamics of protein function
_[199] 저널 Hydrophobic folding units derived from dissimilar monomer structures and their interactions http://www.proteinsc[...]
_[200] 저널 The tree structural organisation of proteins
_[201] 저널 Chemical and biological evolution of nucleotide-binding protein 1974-07-01
_[202] 저널 Hierarchic organization of domains in globular proteins
_[203] 저널 Respective roles of short- and long-range interactions in protein folding
_[204] 저널 Dali/FSSP classification of three-dimensional protein folds http://nar.oxfordjou[...]
_[205] 저널 Continuous and discontinuous domains: an algorithm for the automatic generation of reliable protein domain definitions http://www.proteinsc[...]
_[206] 저널 Identification of compact, hydrophobically stabilized domains and modules containing multiple peptide chains
_[207] 저널 Protein structural domain identification
_[208] 저널 Membrane proteins with immunoglobulin-like domains--a master superfamily of interaction molecules